作者：张应超（生态学硕士）
监制：中国科普博览
在炎热的夏天，比如刚刚过去的这一个，人们常常感到难以忍受。事实上，其它生物对温度的适应能力同样有限——即使是原本就生活在热带的生物也不例外。
1967年，生态学家丹尼尔·简森（Daniel Janzen）通过野外观察，提出了著名的“简森山口假说”：热带地区的物种由于长期生活在气候稳定的环境中，其耐受温度的范围较窄，难以跨越不同海拔所带来的气候差异?；痪浠八担词故呛０胃卟畈淮蟮纳铰?，对热带物种来说，也是难以逾越的障碍。
这一假说提出后，许多动植物研究都发现了类似规律：热带物种的分布范围更窄，跨越山脉的能力也更弱。最近，中国科学院昆明植物研究所孙航院士团队与合作者的研究更进一步，将这一假说验证到了微生物层面。
一、假说的诞生：热带山脉具有一道隐形高墙
在热带的山地雨林中，全年温度相对稳定，低地和高山之间的温差往往只有几度。而在温带山地，无论山顶还是谷底，都随着季节的变化有巨大的温度变化。正是这种气候差异，决定了生物的适应方式（参考文献[1]）。
热带生物生活在几乎“恒温”的环境里，长期演化出狭窄的温度耐受范围（即它们只能在较小的温度区间内生存）。因此，当低地物种进入高海拔区域时，往往会因低温而难以生存；而高山物种下降到低地，也可能因高温而不适应。对于它们来说，山脉的海拔变化形成了一道难以跨越的屏障。
相比之下，温带物种需要应对冬夏之间剧烈的温差，因此通常具有更宽的温度耐受范围。它们在炎热时可以向高处迁移，在寒冷时又能下移到低地，更容易跨越山口。
Janzen据此提出：在热带地区，山口对于生物迁移来说“更高”，更难跨越。这就是著名的“简森山口假说”。
二、动植物的海拔生存法则
半个多世纪来，科学家在动植物世界里找到了大量证据支持了简森山口假说。2009 年，生态学家 McCain 分析了全球 170 条山地梯度上的 16500 种脊椎动物，发现了一个清晰的规律：除了啮齿类，几乎所有生物的海拔分布范围都随纬度降低而缩小?；痪浠八担却镏值幕疃段Ц琳?，这完美契合简森山口假说的预测。（参考文献[2]）。
啮齿类动物是个例外，这可能与他们掌握的另外一个技能有关——他们很擅长通过在土壤或积雪下打洞来改变外部的热环境。这种主动改造环境的能力，让它们具备了更大的适应性。
正在打洞的啮齿类动物
（图片来源：作者使用AI生成）
三、微生物的微观世界：细菌更“守规矩”
最新的研究将简森山口假说从动植物扩展到了微生物。中国科学院昆明植物研究所孙航院士团队与国际合作伙伴，分析了来自全球17座山脉、268个海拔样带的土壤微生物数据。结果表明：微生物群落同样符合这一假说，而其中细菌的分布模式比真菌更受限制。（参考文献[3]）。
海拔梯度研究地点分布
（图片来源：参考文献[3]）
在热带的版纳山区，每上升200米，土壤细菌和真菌群落的组成就会明显改变；而在温带山地，如哀牢山和玉龙雪山，同样的高度差下变化幅度要小得多。数据显示，超过80%的细菌只出现在单一海拔带，表明它们的分布范围较窄；相比之下，真菌的分布范围更宽，即便在热带也能跨越更大的高度区间（参考文献[4]）。
不同研究地点中微生物的距离衰减关系和海拔分布范围大小。（a–b）真菌和（c–d）细菌的 β 多样性（Bray–Curtis 差异度）的距离衰减关系
（图片来源：参考文献[4]）
这种差异或许与真菌的传播方式有关——真菌孢子可以通过风远距离扩散，而细菌更多依赖局部环境传播（参考文献[3,4]）。
四、气候变化之后，热带生物最先消失？
简森山口假说不仅帮助我们理解生物的分布规律，也为气候变化研究提供了重要视角。由于耐温范围狭窄、跨海拔扩散能力有限，热带物种在全球变暖背景下面临更大风险。当气温升高时，如果无法迁移到新的适宜环境，它们可能会逐渐消失。
在微生物世界中，这种风险同样存在。热带低地的微生物种类一旦失去适宜的温度环境，可能面临灭绝风险，进而影响土壤的养分循环和生态功能。这种影响不仅作用于微生物本身，还会波及整个生态系统的稳定性。（参考文献[4]）。
所以，总结一下，简森山口假说提醒了我们一个反直觉的现象：随着全球气候变暖，热带地区的物种反而首先迎来生存挑战。
参考文献：
[1] GHALAMBOR C K. Are mountain passes higher in the tropics?janzen’s hypothesis revisited[J/OL]. Integrative and Comparative Biology,2006,46(1):5-17. DOI:10.1093/icb/icj003.
[2] MCCAIN C M. Vertebrate range sizes indicate that mountains may be ‘higher’ in the tropics[J/OL]. Ecology Letters,2009,12(6):550-560. DOI:10.1111/j.1461-0248.2009.01308.x.
[3] ZHANG Y,HOGAN J A,CROWTHER T W,et.al. Janzen’s Hypothesis Revisited for Soil Microorganisms: Bacteria Align More Strongly With Its Postulates Than Fungi[J/OL]. Global Ecology and Biogeography,2025,34(8):e70099. DOI:10.1111/geb.70099.
[4] ZHANG Y,AARON HOGAN J,CROWTHER T W,et.al. Drivers and mechanisms that contribute to microbial β‐diversity patterns and range sizes in mountains across a climatic variability gradient[J/OL]. Ecography,2024,2024(3):e07049. DOI:10.1111/ecog.07049.